Пише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всередині найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу. (Т. Хейсрдал).
Уявлення про популяцію.
Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбуваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.
Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.
Популяції, як і біогеоценози, характеризуються багатьма показниками. З погляду екології, найсуттєвішим є показник мінімальної чисельності популяції, тобто такої чисельності, за якої в популяції ще підтримується необхідний рівень генетичної неоднорідності, завдяки чому вона не вироджується.
Наприклад, у популяціях із великою чисельністю схрещування відбуваються здебільшого між особинами, що не є близькими родичами. Завдяки цьому в популяції не накопичуються шкідливі мутації й вона процвітає. В противному разі переважають близькоспоріднені схрещування, збільшується фонд генетичних захворювань, популяція вироджується й у подальшому зникає. Зазвичай (принаймні у тварин) мінімальна чисельність популяції становить кілька сотень особин. Послідовно підводячи популяції до мінімальної чисельності, людина знищує їх, навіть не вбиваючи останнього представника.
Так на початку нашого століття людина знищила мандрівного голуба. Ці птахи навесні збирались у величезні зграї й у місцях ночівлі ставали легкою здобиччю для американських фермерів, які стріляли в них, збивали палицями, ловили сітками, а потім згодовували свиням. У Вашингтонському музеї виставлено чучело птаха з табличкою: «Марта. Останній представник виду. Померла о 1-й годині 1 вересня 1914 р. у віці 29 років у зоологічному саду м. Цинциннаті». Мандрівний голуб вимер не тому, що фермери винищили всіх цих птахів до єдиного (адже деяким птахам удалося врятуватися від мисливців), а через те, що людина звела рівень усіх його популяцій до чисельності, нижчої за мінімальну. Після цього мандрівний голуб як вид уже був приречений: припинився обмін генами, була втрачена генетична різноманітність. Тому навіть зоопарк Цинциннаті, де ще зберігалося кілька птахів, не був спроможний запобігти втраті. Мандрівний голуб припинив своє існування як біологічний вид іще до того, як померла його остання представниця — Марта.
Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різноманітності та пов'язаного з нею потоку генів, а й від факторів довкілля.
Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антропогенні.
До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов'язаних із діяльністю живої речовини, належать: космічні, фізичні та геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість магнітного поля Землі); кліматичні й метеорологічні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні природні явища — повені, посухи, пожежі; едафічні (ґрунтові) та гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад, швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь насиченості киснем).
До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені різноманітними аспектами діяльності живої речовини, наприклад: конкуренція рослин за світло, тварин — за джерела їжі, наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії, пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.
До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю людини: вирубування лісів, зарегулювання річок, меліорація, хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи тварин і т. д. Сьогодні розроблено досить складні класифікації антропогенних факторів. Це свідчить, що діяльність людини стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно потужно впливає на довкілля.
Біологічно людина являє собою лише частину єдиної природної системи. І водночас людське суспільство покликане експлуатувати цю систему в цілому для того, щоб виробляти матеріальні блага. Парадоксальне становище, яке ми займаємо в природі, відіграючи заразом ролі її представника та експлуататора, заважає нам правильно зрозуміти її. (Б. Коммонер, американський біолог, спеціаліст у галузі охорони довкілля).
Екологічна ніша.
Кожна конкретна популяція присутня в біогеоценозі не випадково: вона виконує певні функції в трофічних ланцюгах; вона певним чином пристосована до умов середовища; вона займає в біогеоценозі певний простір. Ці три поняття — «професія» виду в екосистемі, його ставлення до факторів зовнішнього середовища (температури, світла, вологості, джерел живлення та інших — так звана багатовимірна ніша) та «адреса» — були об'єднані американським екологом Ю. Одумом у термін екологічна ніша.
Зазвичай у природних біогеоценозах (особливо клімаксних) кількість екологічних ніш збігається з кількістю видів, які цей біогеоценоз населяють (принцип Гаузе). Якщо ніші, зайняті різними популяціями, частково перекриваються, то такі види починають конкурувати між собою за той ресурс, за яким відбувається перекривання. Це призводить до поступового витіснення з біогеоценозу менш конкурентоспроможного виду. Конкуренція, так само, як і взаємовідношення типу «хижак—жертва», має надзвичайно важливе значення для підтримання стабільної видової структури біогеоценозу й запобігає надмірному розселенню певних конкретних видів.
Лімітуючі фактори.
Багатовимірна ніша визначає екологічний діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього середовища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Наприклад, верес вегетує в діапазоні рН 3,5—4,5, жовтець — рН 4,5— 6,5, лисохвіст — рН 6,5—8,0. Ці значення рН є діапазоном толерантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.
Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням вологості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3,5), то жовтець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі говорять, що рН — фактор, який обмежує розвиток жовтцю в конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.
Інший приклад. Чисельність зайця-біляка на невеликих островах у Білому морі залежить від багатьох факторів — температури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності популяції й і. п., але найбільшою мірою визначається біомасою рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші — другорядними.
Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскільки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як легко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.
Екологічна валентність видів.
Хоча діапазони толерантності в різних видів свої, проте криві, що описують ці діапазони, подібні. Якщо на осі абсцис відкласти діапазон значень якого-небудь фактора, а на осі ординат — інтенсивність розвитку виду, то залежність між цими параметрами описуватиметься дзвоноподібною кривою. Діапазон фактора, який зумовлює верхню частину кривої, називають зоною оптимуму даного фактора для даного виду. Нижні частини «дзвона» — це зони зниження життєдіяльності, або зони песимуму. Області значень фактора, де інтенсивність розвитку виду дорівнює нулю, — це зони смерті (так звані летальні зони), в межах яких даний вид існувати не може.
Діапазон зони оптимуму є критерієм визначення екологічної валентності виду. Види з широкими зонами оптимуму (високою екологічною валентністю) називають евритопними, тобто пристосованими до змін значень даного фактора в широких межах. Види з вузькими зонами оптимуму називають стенотопними.
Так, екологічний оптимум жовтцю стосовно рН ширший, ніж у квасениці (рис. 2. 8.). Відповідно жовтець є більш евритопним порівняно з квасеницею. Приклади евритопних видів — більшість бур'янів (пирій, суріпок, лутига тощо), багато кліщів, черепашкові амеби, цвілеві гриби, стенотопних — більшість лишайників, усі орхідні, багато хижих птахів та ін. Види з широкою екологічною амплітудою одразу за багатьма факторами середовища часто називають убіквістами. Зазвичай у разі виходу екосистеми з рівноважного стану більш стенотопні види першими випадають із біогеоценозів, і саме ці види дають змогу помітити початок сукцесійних змін у біогеоценозі. Цю особливість стенотопних видів широко використовують для біологічної індикації стану середовища.
Кількісний розвиток популяцій.
Кількість особин конкретної популяції залежить передусім від стану народжуваності й смертності. Чисельність популяції залишається постійною тоді, коли народжуваність дорівнює смертності. Збільшення народжуваності й зменшення смертності призводять до збільшення популяцій, і навпаки. Для аналізу причин, які зумовлюють співвідношення смертності й народжуваності, в екології часто використовують аналіз кривих виживання популяцій.
Криву виживання певної популяції можна побудувати, якщо постійно реєструвати кількість народжених у ній особин і зміни їхньої кількості в часі. Потім будують графік, де на осі абсцис відкладають вік особин, а на осі ординат — процент особин, які вижили, стосовно чисельності вихідної популяції.
Добуті таким чином криві виживання умовно можна звести до трьох основних типів (рис. 2. 9.): крива типу А відповідає популяції, де головний фактор, що визначає смертність, — це старіння. В природі таке трапляється рідко, проте досить характерне для популяцій людей у розвинених країнах. Крива типу Б характерна для популяцій із високим рівнем смертності на початкових стадіях розвитку. Зазвичай до причин смертності в таких популяціях належать хвороби, нестача поживних речовин, високий тиск із боку хижаків, а в популяціях людей — також і війни. Крива типу В відповідає популяціям із високим рівнем смертності протягом усього життя, як правило, в результаті випадкової загибелі з найрізноманітніших причин. Типові приклади — різні популяції рослин, безхребетних тварин, риб.
За допомогою кривих виживання можна визначати смертність особин різних видів залежно від віку й з'ясовувати, коли така популяція найуразливіша.
Регуляція кількісного розвитку популяцій.
Кількісний розвиток популяцій контролюється механізмами взаємодії з іншими популяціями (передусім — за принципом зворотного зв'язку) та обмеженістю ресурсів конкретних біотопів. Наприклад, діатомова водорость талласіозіра, що живе в морях і океанах, має широкі діапазони толерантності за багатьма параметрами. Вона здатна поділятися надвоє щодня. В разі розмноження талласіозіри такими темпами її біомаса за 40 діб перевершила б масу нашої планети. Але в реальному житті такого ніколи не буває.
Є два основних механізми запобігання надмірному розвиткові конкретних популяцій:
– за принципом зворотного зв'язку «популяція—ресурси середовища»;
– за моделями біотичних зв'язків — «жертва—хижак», «хазяїн—паразит».
Прикладом зворотної регуляції за ресурсами середовища може бути історія розведення кіз на острові Кіпр. Коза — невибагливий і всеїдний первинний консумент. Зазвичай вона їсть траву, видираючи її разом із корінням. Коли закінчується трава, коза переходить на кущі й молоді дерева, а якщо не залишається й цієї їжі, — об'їдає деревну кору. Після кози на Кіпрі від квітучих, родючих земель не залишилося нічого. Зрештою кіпрські кози й самі загинули з голоду, але раніше запустів увесь Кіпр. За античних часів кози «з'їли» Ліван, Сирію, Марокко, Іспанію, Італію, Грецію. Експансію кози зупинила тільки нестача ресурсів.
Обмежувальна дія паразитизму й хижацтва полягає в тому, що коли починається вибухоподібне зростання якої-небудь популяції, то на такого «бунтівника» накидаються бактерії, паразитичні безхребетні тварини, патогенні гриби, віруси, різні хижаки.
Обмежувальну дію хижацтва було розглянуто раніше, коли обговорювалася модель «хижак—жертва».
Лімітуючу дію паразитизму можна проілюструвати на прикладі історії розведення ялини в Карпатах. Під час другої світової війни німці для збільшення виробництва деревини почали тут масове вирубування бука, а на його місце висаджувати ялину — дерево, яке характеризується дуже швидким ростом. Протягом двох десятиліть ялина захопила майже весь вільний від бука простір і вклинилася в букові праліси, піднімаючись на місцях вивалювання старих дерев. Та переможний марш ялини невдовзі припинився: дерева почали масово уражатися паразитичним грибом — кореневою губкою, оскільки густе розташування ялин сприяло ефективному перенесенню спор паразита від хворих рослин до здорових.
У цілому кількісний розвиток популяцій регулюється взаємодією комплексу як сприятливих, так і несприятливих факторів, що спричиняють коливання чисельності популяції навколо певного середнього значення (рис. 2. 10.). Фактори, котрі сприяють зростанню популяції, зумовлені біологічним потенціалом даного виду. Фактори, які протидіють цьому процесові, зумовлені тиском середовища й біологічним тиском із боку інших популяцій.
Питання, пов'язані з вивченням механізмів регуляції розвитку популяцій у біогеоценозах і ставленням видів до факторів середовища, розглядаються спеціальними розділами екології — відповідно популяційною та аутекологією.
